Les nombreux ordres qui appartiennent à la classe des insectes ne sont pas toujours simples à identifier par un néophyte (ou même un amateur éclairé) ; celui des libellules l’est. On reconnaît qu’un individu est une libellule aussi facilement que dans le cas d’un papillon grâce notamment à sa taille, sa forme générale, son vol et ses postures.
Les libellules – odonates (Odonata), ou odonatoptères – sont des insectes volants au corps allongé, possédant deux paires d’ailes membraneuses (antérieures et postérieures) généralement transparentes. Insectivores, dotées d’yeux composés (généralement volumineux), elles chassent les proies dont elles se nourrissent. Au cours de leur cycle de vie, elles vivent dans deux milieux différents : aquatique à l’état de larve, aérien/terrestre à l’état d’imago (immature ou adulte). Durant la période de reproduction en particulier, elles fréquentent les abords des zones d’eau douce à saumâtre, stagnante à faiblement courante, ou des bras calmes de rivières, des tourbières, mais on peut à l’occasion les trouver dans tout type de zone naturelle. D’autres particularités des odonates seront présentées plus loin [3].
Un peu d’histoire « longue »
Près de 5.700 espèces de libellules ont été recensées dans le monde, la plupart vivant sous les tropiques ; en Europe, elles ne sont qu’environ 120 – moins qu’en d’autres régions tempérées comme l’Amérique du Nord ou le Japon. Cet état reflète notamment l’effet à long terme des périodes glaciaires qui ont marqué de leur empreinte l’Eurasie occidentale (les dernières remontant à 10.000 ans). Les espèces méridionales de libellules sont pour une part composées de celles qui habitaient des zones épargnées par un froid trop rigoureux. Les espèces septentrionales ont manifesté plus de capacité d’adaptation au froid, profitant de l’expansion de la taïga et de la toundra ; lors du réchauffement climatique qui suivit les glaciations, elles se sont réfugiées sous de hautes latitudes ou altitudes. Les espèces orientales ont utilisé les boisements et tourbières relativement tempérées. Par ailleurs, en fragmentant les espaces, les périodes glaciaires ont séparé puis durablement isolé les populations d’une même espèce, favorisant des différentiations conduisant à la formation de nouvelles espèces ne pouvant plus s’hybrider entre elles (dans le détail, tout peut évidemment être plus compliqué).
L’actuelle aire de répartition de nos libellules est d’ampleur fort variable suivant les espèces, de très étendue à strictement localisée. Elles sont menacées par la destruction ou la dégradation de leurs habitats (milieux humides) notamment par les pollutions. Un cinquième des espèces européennes se trouve sur la « liste rouge » – à savoir, sont plus ou moins gravement en danger. D’autres exigent des mesures de protection parce qu’elles sont endémiques : elles n’existent que dans une zone géographique restreinte. En revanche, le réchauffement climatique favorise aujourd’hui l’expansion vers le nord de libellules méridionales – ce qui expliquerait l’apparition aux Beaumonts du Sympétrum à nervures rouges (Sympetrum fonscolombii), par exemple. Le suivi régulier du site doit permettre de vérifier si la présence d’odonates méridionaux devient plus fréquente, voire s’ils commencent à se reproduire dans le parc au cas où ses mares leur conviennent.
Le parc des Beaumonts attire avant tout des libellules fréquentant, pour se reproduire, des eaux stagnantes ou dormantes (celles associées aux rivières et ruisseaux n’y seront que de passage). Les mares ne doivent pas être asséchées dans le cours de l’année, peu d’espèces résistant à un tel traitement [4]. La qualité de l’eau et de la végétation est encore loin d’être optimum au parc, des aménagements prévus devraient permettre de l’améliorer. La présence de prédateurs comme les poissons rejetés dans les mares (quand des aquariums y sont vidés de façon inconsidérée) est un grave problème. La friche à la couverture végétale variée dans laquelle la zone humide est insérée offre un terrain de chasse de proximité aux odonates qui se nourrissent d’insectes – rappelons qu’ils sont inoffensifs pour les humains : ils ne les attaquent pas, ne les piquent pas (ils n’ont pas de dard) et ne les mordent pas.
Une centaine d’espèces et sous-espèces de libellules ont été observées au moins une fois en France (Corse comprise). En Île-de-France, elles sont 58 à avoir été identifiées sur la période 1992-2012 [5]. A ce jour, 24 d’entres elles ont été aussi observées au parc des Beaumonts ces dix dernières années dont une bonne moitié semble être ou devenir des hôtes réguliers.
La constitution d’une « liste rouge » des libellules franciliennes a mis en lumière la fragilité de leur situation. Une espèce est déjà considérée comme « régionalement éteinte » (2 %), treize sont considérées comme menacées (19 %) et huit ont été évaluées comme « quasi-menacées » (14 %) [6]. Elles sont très sensibles aux atteintes portées aux écosystèmes aquatiques, à la destruction et la dégradation des zones humides provoquées avant tout, dans notre région, par l’urbanisation et l’intensification des pratiques agricoles.
Les zones humides (dont l’apport est irremplaçable en plus d’un domaine) et bon nombre d’espèces qu’elles abritent méritent protection. A son échelle, la création de la zone humide du parc des Beaumonts participe de cet effort.
Mare perchée, parc des Beaumonts, 3 septembre 2013. Cliché Pierre Rousset.
Cycle de vie
A partir du printemps commence ce que l’on appelle la métamorphose et l’émergence, deux étapes qui permettent la transformation d’une larve aquatique en un aérien insecte volant. Huit à dix jours avant sa sortie définitive de l’eau, la larve cesse de s’alimenter, puis débute une métamorphose interne sans que l’insecte cesse pour autant de se mouvoir. Elle sort à l’air libre pour apprendre à y respirer, tout en retournant dans son habitat aquatique, avant de s’en émanciper définitivement en grimpant sur un support fixe. Elle s’immobilise et les imagos sortent de l’enveloppe larvaire, se déployant très progressivement, avant de s’immobiliser à leur tour pour laisser leur corps et leurs ailes sécher, durcir. L’émergence – qui dure en général de une à trois heures – est un passage bien dangereux où des accidents physiques peuvent se produire, où l’insecte est sans défense face à ses prédateurs ou menacé par le mauvais temps. On appelle exuvie l’enveloppe larvaire qui reste accrochée, vide, à la tige du roseau ou autre support.
Le terme d’imago n’est pas exactement synonyme d’adulte. La libellule qui prend son premier envol est en effet immature, elle se distingue par les coloris arborés d’un adulte pouvant procréer (mature). Ce n’est donc qu’après une phase de maturation sexuelle, souvent passée loin de l’eau, que l’insecte présente ses couleurs définitives. Les mâles rejoignent alors, en général, les zones humides de reproduction où ils vont attendre l’arrivée des femelles.
Pontes et accouplements vont s’entremêler, les mâles étant prêts à se saisir des femelles à tout moment, suscitant parfois une violente résistance de ces dernières. L’une des particularités morphologiques des libellules est l’existence de deux organes génitaux masculins bien séparés. Le pore génital et excréteur se trouve sous le neuvième segment de l’abdomen (à son extrémité) et c’est là que le sperme est produit ; ce pore n’est cependant pas à même d’assurer la fécondation de la femelle.
Le mâle doit donc transférer le sperme vers le réceptacle de l’organe copulateur proprement dit, mais « secondaire », situé loin de là, sous le second segment abdominal, près du thorax (à la base de l’abdomen). Quand la femelle est saisie par le mâle à l’avant, elle recourbe son corps pour joindre son orifice génital à l’organe copulateur masculin. D’où une forme d’accouplement en « cœur » (le « cœur copulatoire »). Cette description est un tant soit peu obscure ? – j’en suis d’accord, alors en voici l’illustration :
Sympétrum rouge sang, Sympetrum sanguineum, cœur copulatoire, parc des Beaumonts, 14 juillet 2015. Cliché Pierre Rousset.
La femelle stocke le sperme du mâle, la fécondation ayant généralement lieu au moment de la ponte. Certaines espèces insèrent les œufs dans des végétaux (herbes, écorce tendre, débris flottants, fissure du bois mort immergé, tourbe…) grâce à un oviscapte. D’autres les fixent simplement à la surface de la végétation. D’autres encore les lâchent à la volée sur l’eau ou un pré humide. D’autres enfin les enfoncent dans les sédiments d’un ruisseau à l’aide d’un ovipositeur (pour se faire, la libellule s’abaisse rythmiquement en vol sur l’eau). La femelle peut pondre seule ou avec le mâle, en tandem : il la tient par le prothorax ou l’arrière des yeux. Le mâle peut aussi se tenir en sentinelle, en vol, au-dessus de la femelle, ou la surveiller en volant à ses côtés afin d’écarter toute concurrence, une femelle pouvant être ensemencée par de nombreux mâles.
La durée de vie des imagos est très variable ; elle est toujours, dans nos régions (à une exception près [7]), de moins d’un an. L’émergence peut commencer, selon les espèces et les conditions météorologiques, dès fin mars/avril et jusqu’en août. Le déclin d’une espèce commence après la période de reproduction intensive ; beaucoup disparaissent en fin d’été ou début d’automne, certaines sont visibles jusqu’en novembre en Ile-de-France. Les libellules ont de nombreux prédateurs (insectes et araignées, oiseaux, odonates plus gros.., voire des plantes carnivores dans les tourbières).
Les œufs donnent naissance à des prolarves, puis à des larves aquatiques qui arborent une autre particularité morphologique propre aux odonates : un masque (labium) spécialisé dans la capture des proies (il est projeté en avant). Elles subissent plusieurs mues durant leur croissance. Quand elles ont atteint leur taille maximum, elles sont prêtes à sortir de l’eau…
Comportements
Les larves vivent sous l’eau, assez longtemps, de un à cinq ans selon les espèces. Elles chassent à l’affut des petits animaux de toutes sortes (autres insectes aquatiques, voire même têtards et petits poissons). Elles se déplacent lentement et généralement peu. En cas de besoin (pour se libérer d’une attaque), elles peuvent abandonner une patte qui commencera à se régénérer à l’occasion de la prochaine mue. Elles respirent par l’anus (respiration aquatique avec des branchies, un peu comme les poissons), mais utilisent aussi leurs stigmates thoraciques (respiration aérienne) – et de plus en plus quand s’approche le temps de l’émergence.
Les imagos se déplacent en vol rapide qui permet tant des changements de direction instantanés qu’un stationnement en « point fixe ». La plupart des espèces dépendent du soleil pour mener leurs activités, certaines sont cependant crépusculaires (voire nocturne). En règle général, les libellules sont inactives quand il fait moins de 15 degrés.
Avant tout insectivore, la libellule chasse soit à l’affut, à partir d’un support, soit en vol. Elles ont de très gros yeux et un cou mobile, ce qui leur permet de voir dans toutes les directions. La proie est saisie par les pattes, garnies d’épines, déchirée par les mandibules dentées et ingérée ; là encore, cela peut se faire posé ou, surtout pour les grandes espèces, en plein vol.
Les odonates manifestent souvent des comportements territoriaux, généralement liés à la reproduction, parfois seulement à un terrain de chasse. Le mâle peut alors patrouiller son territoire ou le surveiller depuis un perchoir.
Les libellules connaissent de nombreux types de déplacements (prise de distance des immatures le temps de leur maturation, recherche de terrains de chasse…). Certaines espèces sont migratrices. Leur erratisme peut expliquer l’apparition inattendue et occasionnelle d’individus au parc des Beaumonts, comme les Caloptéryx éclatant (Calopteryx splendens) et Caloptéryx vierge (Calopteryx virgo) ou le Gomphe vulgaire (Gomphus vulgatissimus).
Mare perchée, parc des Beaumonts, 19 août 2013. Cliché Pierre Rousset.
Classification
L’ordre des Odonates (« machoires dentées) est usuellement divisé en trois sous-ordres : les Zygoptera, les Anisoptera et le Anisozygoptera (cette dernière n’étant représentée que par une espèce himalayenne et une japonaise ; elle est souvent rassemblée avec les anisoptères).
Le mot libellule désigne en français les anisoptères – les zygoptères (« graciles ») étant appelés « demoiselles ». Cependant, il est aussi utilisé pour l’ensemble de l’ordre des odonates [8].
Les anisoptères (libellules) sont en général robustes et se posent ailes déployées alors que les zygoptères (demoiselles) sont fins et gardent les ailes fermées au repos (encore que les Lestes les maintiennent à demi ouvertes).
Les sous-ordres sont divisés en familles et les familles en genres. Ces questions seront abordées dans les pages consacrées à la présentation et l’identification de groupes d’espèces observées aux Beaumonts au fur et à mesure de leur publication.
Glossaire
Nous ne présentons ici qu’un petit nombre de termes, notamment ceux qui sont utilisés en permanence dans l’identification des libellules (les définitions sont tirées de K.-D.B. Dijkstra, 2007).
Abdomen : partie postérieure du corps, composé de dix segments, numérotés S1, S2… en partant de la base (contact avec le thorax).
Andromorphe : femelle arborant une coloration de mâle. Syn. : homéomorphe. Ant. : hétéromorphe.
Appendices anaux : pièces situées à l’extrémité de l’abdomen. Le mâle possède une paire de cercoïdes ainsi qu’une paire de cerques (zygoptères) ou une lame supra-anale (anisoptères) ; la femelle uniquement des cercoïdes.
Cercoïdes : appendices anaux supérieurs.
Cerques : appendices anaux inférieurs.
Coxa : segment qui relie la patte au thorax.
Emergence : période où la larve de libellule quitte l’eau, mue et se transforme en imago volant.
Exuvie : dépouille larvaire, laissée sur son support après la sortie de l’imago.
Fémur : segment long et relativement épais de la patte, situé entre la coxa et le tibia.
Forme : ensemble d’individus qui au sein d’une population présente une particularité (de coloration par exemple).
Front : partie de la tête, support des antennes, située entre le vertex et le clypéus.
Genre : dans la classification, ensemble taxinomique qui rassemble des espèces proches. Leste sponsa appartient au genre Lestes par exemple.
Hétéromorphe : femelle à coloration terne, typique de son sexe. Syn. : hétérochrome. Ant. : andromorphe.
Hyalin : transparent. Ant. : opaque.
Imago : insecte volant.
Labre : partie inférieure de la face, recouvrant les mandibules, située sous le clypéus.
Lame vulvaire : organe femelle situé sous le huitième segment abdominal (S8), en forme de lèvre, de bec verseur ou de goulotte par où sortent les œufs. Remplacé par un ovipositeur chez les espèces insérant leurs œufs dans des tissus végétaux.
Maturation : période postérieure à l’émergence où l’imago n’est pas encore mature sexuellement ; durant la période de maturation, les insectes s’éloignent généralement des sites de reproduction.
Nervation : réseau de nervures des ailes.
Occiput : partie supérieure de la tête située entre ou derrière les yeux, marquée parfois de taches postoculaires.
Ocelle : organe photosensible à l’apparence d’œil. Les odonates ont trois ocelles sur le vertex entre ou en avant des yeux.
Ovipositeur : organe femelle situé sous les derniers segments abdominaux utilisé au cours de la ponte pour introduire les œufs dans les tissus végétaux (remplacés chez certaines espèces par une lame vulvaire).
Pièces copulatrices : organes de stockage et de transfert du sperme situé sous le deuxième segment abdominal (S2) du mâle. Le transfert du sperme des organes génitaux vers les organes copulatoires permet au mâle de maintenir la femelle tout en la fécondant.
Pronotum : plaque qui recouvre le prothorax et dont la forme est diagnostique chez beaucoup de zygoptères.
Prothorax : partie antérieure du thorax, relié à la tête et portant les pattes antérieures.
Ptérostigma : zone épaissie, opaque et souvent sombre, située sur le bord antérieur de l’aile, près de l’extrémité.
Sous-espèce : dans la classification, population d’une espèce ayant développé des caractéristiques propres, sans que ces différences n’affectent les possibilités de reproduction au sein de l’espèce.
Suture : ligne faisant la jonction de diverses parties du corps.
Taches caudales : zone vivement colorée, située supérieurement près de l’extrémité de l’abdomen.
Tandem : formation d’appariement entre un mâle et une femelle d’odonates. Les appendices anaux du mâle agrippent la femelle à la tête ou au prothorax.
Tarse : groupe de petits segments situé à l’extrémité de la patte, inférieurement au tibia.
Thorax : partie médiane du corps où sont fixées les ailes et les pattes.
Tibia : segment et relativement fin de la patte, situé entre le fémur et la tarse.
Vertex : partie supérieure de la tête circonscrite par les ocelles.
Les libellules et l’observateur
Quand un ornithologue de terrain (ce qui est mon cas), souhaite élargir ses horizons en s’aventurant dans le domaine sans limites des insectes, il commence souvent par les papillons de jour ou les libellules. Ces dernières s’imposent un peu comme un passage obligé. Elles sont grandes, souvent en pleine vue ; on peut leur appliquer ce que nous avons appris sur les modalités d’identification (pas besoin de passer obligatoirement par la capture et le microscope !) ; le nombre d’espèces est encore moindre que celui des oiseaux et il existe d’excellents guides qui les présentent toutes (ce n’est que rarement le cas en entomologie…)
Ce qui est vrai des ornithologues l’est pour tout naturaliste en herbe. L’observation des libellules vaut évidemment pour elle-même, mais elle introduit aussi tant au monde des insectes qu’à celui des mares.
L’intérêt particulier des Beaumonts, outre sa proximité pour les riverains, est qu’il offre un milieu varié, avec des zones de végétation spontanée ou « campagnarde », profondément inséré dans le tissu urbain de la région parisienne. Il illustre ce que peut être la « nature en ville » – sa richesse, ses fragilités et les difficultés rencontrées pour la laisser vivre. A l’instar des emblématiques oiseaux et papillons, les libellules peuvent servir d’ambassadrices de la biodiversité, du moins si nous les protégeons et leur servons d’intermédiaire, de porte-parole efficace.
Pierre Rousset
Bibliographie
J. d’Aguilar, J.-L. Dommanget, De la vie dans les étangs, les ruisseaux et les mares, Guide Vigot, Vigot : 1998, 464 pages.
K.-D.B. Dijkstra, illustrations R. Lewington, Guide des libellules de France et d’Europe, traduction et adaptation française Philippe Jourde, Delachaux et Niestlé, Paris : 2007, 320 pages.
JW. Engelhardt, Guide des libellules d’Europe et d’Afrique du Nord, Delachaux et Niestlé, Paris : 1998, 66 pages.
Daniel Grand, Jean-Pierre Boudot, Les libellules de France, Belgique et Luxembourg, Biotope (Collection Parthénope), Mèze : 2006, 480 pages.
H. Heidemann, R. Seidenbusch, Larves et exuvies des libellules de France et d’Allemagne (sauf de Corse). Société française d’odonatologie, Bois d’Arcy : 2002, 415 pages.
Les pages « libellules » sur ESSF
Articles d’introduction générale
Pierre Rousset, ESSF (article 35093), Les libellules d’Europe et le parc des Beaumonts, Montreuil (Seine-Saint-Denis)
Laurent Spanneut, ESSF (article 11313), Les libellules du parc des Beaumonts (Montreuil, 93)
Etudes spécifiques et guides photographiques
Pierre Rousset, ESSF (article 34946), Libellules des Beaumonts en photos : les sympétrums
Pierre Rousset, ESSF (article 35021), Libellules des Beaumonts en photos : les orthétrums
Chroniques
André Lantz, ESSF (article 27483), En passant par les Beaumonts : trois libellules, une mouche et une sauterelle
André Lantz, ESSF (article 26448), Insectes sur plantes aux parc des Beaumonts (Montreuil, 93)
André Lantz, ESSF (article 23054), Parc des Beaumonts : insectes d’été, de juin à septembre
André Lantz, ESSF (article 21743), Insectes des Beaumonts : un printemps précoce
André Lantz, ESSF (article 19182), Insectes d’automne aux Beaumonts
André Lantz, ESSF (article 18602), Quelques insectes rencontrés aux Beaumonts